基本介紹

霸王龍是一種兇猛的食肉恐龍，生存于白堊紀晚期，是已知最大的陸生性食肉類，體長15米，僅頭部就有1.5米長，身高達6米，頭骨笨重，高而側扁，具有兩個很大的眼前孔，眼眶呈橢圓形，牙齒極為發(fā)達，在齒骨、髃骨和前關節(jié)骨之間有粗大的活動韌帶固著痕跡，頸骨較短，有9～10個頸椎，其構造特點是短寬型。肩帶退化，肩胛骨細長，而肱骨短小，長僅有肩胛骨的一半。前足退化細弱，僅有二指，亦可能殘存第三指。霸王龍腰帶非常發(fā)育，結構極為緊湊，不僅腸骨與薦椎緊密愈合，坐骨與恥骨的遠端也彼此貼合在一起；其恥骨遠端擴粗呈足狀突，而坐骨遠端為棒狀。這樣粗壯的腰帶結構，表明其后肢活動強烈。霸王龍主要生活在丘陵區(qū)，以植食性的爬行動物為主要的捕食對象。由于周圍生活環(huán)境的變化，霸王龍在晚白堊世最晚期時絕滅了。

霸王龍就像是一臺骨骼破碎機。霸王龍(tyrannosaurus rex)是一種非常致命的兇殘恐龍，它在恐龍世界中的“暴君行徑”是名不虛傳的。其碩大顎骨和鋒利牙齒能夠將獵物撒裂成牙簽大小。這種恐龍的體型很龐大，體長40英尺，身高20英尺，體重近1.6萬磅。

霸王龍是兩足行走，在0.65億年前白堊紀末期主要生活在北美洲西部的廣闊地域。目前，科學家們仍置疑是否霸王龍是動作遲緩的食腐動物還是動作敏捷的掠食性動物，但無論它的食物是活著的還是死的，它口中的獵物一定很大，這種食肉性恐龍進食時一定非常血腥。

生長環(huán)境

在霸王龍發(fā)現(xiàn)地的附近，仍然有霸王龍時代的針葉植物和它的親緣植物，當時的景物和佛羅里達州或喬治亞州南部相類似，這個區(qū)域有些小樹，高約15～25米，樹干直徑不到0·3米。在它生活的時代，現(xiàn)代的各科植物都已經出現(xiàn)了。且恐龍種類相比侏羅紀減少，所以霸王龍生活的環(huán)境并沒有想象的奇特。

在白堊紀初期出現(xiàn)的開花植物，霸王龍生活的時期主宰著世界的生態(tài)系統(tǒng)，90%的葉片化石都是在北達科塔州發(fā)現(xiàn)的，在收集的3萬多個葉片化石中，有90%的化石是屬于闊葉植物。

霸王龍的外形特點

前肢

如同其他暴龍科，霸王龍擁有非常小的前肢，長度只有后肢的22%，一般個體的長度僅有80厘米左右，相對霸王龍的巨大體型和后肢來說，前肢顯得非常細小，相當于一個成年人的手臂。它們的手臂非常細而小霸王龍的長頭骨使它的前肢位置也靠后，這對前肢前伸伸不過其的嘴部，也無法摸到自己的嘴，同樣更沒法觸及到到自己的腳部，可能其作用僅僅是平衡工具而已，用來平衡它們的巨大的頭部。

頭部

從霸王龍的頭骨形狀來看，其上頜寬下頜窄，咬合的時候上下頜牙施加的力不完全相對，有利于咬斷骨骼。霸王龍的牙齒成圓錐狀類似香蕉，適合壓碎骨頭，而絕大部分肉食恐龍的牙齒則多用于穿刺和切割。其頭骨結構顯示霸王龍的獵食行為可能和大部分獸腳類恐龍不一樣。

總體來說，大型肉食動物會選擇與自己身材相當或者更小的獵物。單獨獵食的動物往往選擇與自己身材相當或者更小的獵物；群體捕食的生物往往可以獵食比自己身材大很多的獵物。2014年的新論文顯示，成年霸王龍不同個體咬力在10萬牛頓到20萬牛頓之間.平均個體的咬合力大概為10噸+。

體型

從身長上看，大部分食肉恐龍都可以超過霸王龍，包括鯊齒龍、蠻龍、魁紂龍、索倫龍，但霸王龍的身體寬度、頸椎寬度、腿長、骨盆大小、肩胛骨大小遠遠超過馬普龍和魁紂龍等幾乎所有的異特龍超科恐龍，并有著食肉龍里最大型和最粗壯寬大的頭部、頸椎、軀干和后肢，一般身材和體形的食肉龍和獸腳亞目（如角鼻龍、異特龍、斑龍、永川龍等等）僅有霸王龍不到50%的體重，而一些粗壯的食肉龍（如特暴龍、爆誕龍）也只有同體長霸王龍的75%-80%體重。與暴龍科相比鯊齒龍科成員雖然在身長擁有略微優(yōu)勢，但是在身體粗壯程度卻完全不能和暴龍科相提并論，比如，鯊齒龍與巨獸龍在身長上都接近霸王龍，但是在體重和身高上卻比不上霸王龍。食肉恐龍里只有蠻龍和魁紂龍在體重指數(shù)可以達到或接近霸王龍的90%。霸王龍的骨架也非常厚重，雖然爬行動物只要不死就會一直生長下去，但是這并不代表爬行動物會一直變高變長，霸王龍的生長周期到19歲時結束，最遲不會超過21歲，當霸王龍的生長周期結束后，雖然霸王龍還會繼續(xù)生長，但是它既不會長長也不會變高，它的骨架會變得更加粗壯，整體看起來會更加強壯。這就是為什么28歲的“蘇”只有12.2米，卻可以和14米以上等級的mor1126，ucmp137538等競爭已發(fā)現(xiàn)最大的霸王龍的地位。

羽毛

在2004年，科學期刊《自然》公布的一份研究，敘述了一種早期暴龍超科物種，奇異帝龍，化石發(fā)現(xiàn)于中國的義縣組。如同許多在義縣組發(fā)現(xiàn)的恐龍，帝龍的身體有一層覆蓋物，被認為是種原始羽毛。另外也發(fā)現(xiàn)過體型較大的暴龍類身上長有羽毛，例如華麗羽王龍。暴龍與其他暴龍科近親也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發(fā)現(xiàn)的成年暴龍科化石具有罕見的皮膚痕跡，由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部分覆蓋者原始羽毛，但成長后脫落，最后身體缺乏隔離物，如同許多現(xiàn)代大型哺乳類，例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則，與身體體積相比，大型動物反而擁有較小比例的表面積，它們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低；因此成長后的暴龍較易保持體內的熱量。大型動物演化自溫暖的環(huán)境，而用來隔離熱量的羽毛會將過度的熱量留在體內，造成體溫過熱。因此大型暴龍科恐龍，例如霸王龍，可能在演化過程中失去原始羽毛，以適應溫暖的白堊紀氣候。

兩性異形

隨著標本的增加，科學家們開始注意到暴龍的個體間變化，并發(fā)現(xiàn)它們可分為兩種模式或形態(tài)，類似于某些其他獸腳亞目恐龍。其中一個形態(tài)較為粗壯，而另外一個較為纖細。數(shù)個形態(tài)學研究認為這兩種形態(tài)代表暴龍擁有兩性異形，而較粗壯的形態(tài)通常被認為是雌性個體。例如，數(shù)個粗壯標本的骨盆似乎較寬，可能用來容納產卵的通道。粗壯形態(tài)的第一節(jié)尾椎上的人字骨縮小，很明顯地用來是容納生殖系統(tǒng)的產道，這特征也在鱷魚身上出現(xiàn)。

最近幾年，兩性異形的證據被削弱。一個2005年的研究發(fā)現(xiàn)，原先宣稱鱷魚的人字形骨特征是兩性異形特征是錯誤的，使得擁有類似特征的暴龍的性別分類產生爭議?！疤K”的第1節(jié)尾椎上有完全大小的人字形骨，而“蘇”是個非常粗壯的個體，顯示這特征并不能用來辨認這兩種形態(tài)。因為暴龍的標本被發(fā)現(xiàn)于薩克其萬省到新墨西哥州的地帶，個體間的差異可能較適合顯示地理差異，而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關，較粗壯的個體可能是較年老的個體。

現(xiàn)在只有一個霸王龍標本被認為確實屬于某個性別。“B-雷克斯”標本的數(shù)個骨頭內保存了軟組織。某些組織被鑒定為髓質組織，髓質組織是種只存在于鳥類身上的組織，是鈣質的來源，可在產卵期制造蛋殼。因為只有雌性個體產卵，髓質組織只存在于雌性鳥類體內；但在雌性個體制造荷爾蒙如雌激素的期間，雄性個體也有能力制造髓質組織。這個證據明確顯示“B-雷克斯”是個雌性個體，并在產卵期間死亡。最近的研究顯示鱷魚沒有髓質組織，而鳥類與獸腳類恐龍共同擁有髓質組織，進一步證明了兩者之間的演化關系。

食性

霸王龍位于白堊紀晚期的食物鏈頂端，當時北美洲的各種恐龍基本上都可以成為它的捕獵對象，有時它們也會攻擊像阿拉莫龍這樣的長頸食草恐龍。腫頭龍由于體型較小一般不在霸王龍的食譜里。甲龍很少被霸王龍捕食。當時分布在北美的其他一些肉食恐龍例如矮暴龍等可能與霸王龍產生一些競爭，但卻遠不是霸王龍的對手。

價值及其他

物種發(fā)現(xiàn)

1902年，美國一位恐龍化石采集家巴納姆·布朗在美國蒙大拿州的黑爾溪發(fā)現(xiàn)了一具巨型的肉食性動物骨骼，當時他是美國國家歷史博物館的工作人員。之后的兩個夏天，他相繼從堅硬的砂巖中挖掘骨架。由于骨頭相當沉重，于是他制造了一種用馬匹拖拉的專用雪橇，這才把骨頭運到附近的公路。他所發(fā)現(xiàn)的是第一具霸王龍的骨骸。

1910年，巴納姆·布朗率領的考察隊在加拿大艾伯塔省境內的紅鹿河峽谷開始了大規(guī)模的采集。布朗在那里找到了保護得極為完好的戟龍、盔龍和尖角龍等骨架化石和一些恐龍皮膚化石。

在紐約博物館中，布朗的老板奧斯本迫不及待的把他命名為霸王龍的動物公諸于世，在安裝骨架的同時，布朗和奧斯本以模型重塑霸王龍生前的風采，但是他們無法把重達兩噸的骨頭組合成他們心目中的形象——“靈巧如鳥的巨獸”，他們只好將他組合成直立而遲鈍的模樣。

2013年12月25日，英國和澳大利亞研究人員說在澳大利亞發(fā)現(xiàn)了一塊霸王龍恥骨化石，這是有證據顯示霸王龍也曾經生活在南半球大陸上。

研究人員在新一期美國《科學》雜志上報告說，這塊化石非常特別，確信于霸王龍。它長約30厘米，出土于澳大利亞東南部的恐龍灣，形狀類似一根兩端膨脹的桿，其中一端扁平，另一端呈靴狀。

這塊化石所屬的物種已被暫時命名為NMV P186069。研究人員推測，其主人體形介于6.5-7.2米之間，重約5.9噸，而普通霸王龍體長可超過12米，重量可超9噸。盡管個頭差別很大，但兩者均頭部巨大，前肢退化，后肢發(fā)達。

物種進化

霸王龍的最早的祖先來自三疊紀晚期的始盜龍，它身長只有90厘米，還不到1米，體重只有5到7千克。始盜龍的的下頜中部沒有一些素食恐龍那種額外的連接裝置。而是在下顎的中間，有一個能夠讓下顎彎曲的活動關節(jié)，當雙顎咬住東西的時候便會緊緊鉗住獵物，而暴龍就有這種下顎。

它還有一些有趣的地方，比如始盜龍具有5根“手指”，而后來出現(xiàn)的食肉恐龍的“手指”數(shù)則趨于減少，到了最后出現(xiàn)的霸王龍等大型食肉恐龍只剩下三到兩根“手指”了。再如，始盜龍的腰部只有三塊脊椎骨支持著它那小巧的腰帶，而后來的恐龍越變越大時，支持腰帶的腰部脊椎骨的數(shù)目就增加了。

近幾年發(fā)現(xiàn)的霸王龍和肉食恐龍有很多相異之處，就拿它的腳為例子，它那突出的第三趾是很多白堊紀末期恐龍的特征，但它們都是小恐龍，他們并不是我們熟知的大型肉食恐龍，如似鴕龍。霸王龍其實是小型肉食動物，但后來演化成極為巨大的體型，它們和其他大型肉食恐龍并沒有任何關聯(lián)，從解剖學分析可以輕易的辨認出那些恐龍與霸王龍沒有關系。

要追蹤出霸王龍的進化歷程就甚為困難—化石紀錄中有一大段空白，接著霸王龍的第一位巨型祖先就突然出現(xiàn)了，直到在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山區(qū)發(fā)現(xiàn)了新的線索，這里有一段保存完好的史前海濱，線索烙印在此地已經有好幾百萬年了，加拿大恐龍足跡最多的地方是阿伯塔省一處叫‘大倉’的煤礦，那里發(fā)現(xiàn)了甲龍等恐龍的足跡，他們通過巨大的崖面，發(fā)現(xiàn)這里一度是濱海的泥地，這個地點之所以重要是在于它的年代有一億年之久，但附近卻沒有發(fā)現(xiàn)同時期的骨骸化石，所以專家們猜測，這是恐龍遷徙的時候留下的，在這些足跡里面并沒有霸王龍的，但是根據這些細長的足跡來判斷是某種巨型恐龍留下的，這也許是它的祖先。

這種恐龍是雷克斯暴龍演化過程中一個轉折點，與當時其他小型捕食恐龍不同，它是利用雙顎來殺死獵物，而不是使用前肢。這種適應性變化造成霸王龍的興起和它獨特的外形，霸王龍最早來源于始暴龍，始暴龍體型細長，前肢也很長。演化至獨龍時，它的頭變得更大，前肢變得更短，獨龍和霸王龍類似，但細看各個特征的時候會發(fā)現(xiàn)它比霸王龍更為原始。

古生物學家認為霸王龍最近的親戚有兩種：一是北美洲的懼龍，霸王龍在眼睛上方有一塊大骨突，而在蒙大拿發(fā)現(xiàn)的惡暴龍化石，這個骨突就比較不突出，在早期的懼龍身上甚至更小。二是亞洲的特暴龍，特暴龍原本稱為暴龍，但事實上它們有很多相異處，例如連接頭部的后腦干部分。

根據2011年的研究報告，在7500萬年前的坎帕階，朱迪斯河組發(fā)現(xiàn)了一個暴龍亞科淚骨化石CM 9401，被歸類于Tyrannosaurus sp，但中坎帕階離霸王龍生存的晚馬斯特里赫特階比較遙遠了，足足差了800萬-900萬年，所以有可能屬于別的暴龍亞科，例如懼龍屬。一直以來，霸王龍是否披羽存在爭議，根據其近親研究通過華麗羽王龍披羽的化石證據從而引導出霸王龍超科物種都披羽的理論，但該理論存在一個缺陷就是華麗羽王龍并非霸王龍的直系祖輩科。而根據其古地理學研究，霸王龍生活的時代正處于全球變暖時期，加上霸王龍本身就已是體型龐大，足以自身保暖加之當時全球變暖和生活環(huán)境的固有溫暖。再披羽無疑是加重了散熱負擔。除此之外，霸王龍的皮膚印痕化石也已被發(fā)現(xiàn)。從而否定了全身披羽論。

化石標本

CM 9380

霸王龍的正模（正模的意思是確認這種動物身份的標本），由巴納姆·布朗在1902年發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州，并在1905年出土，起初的編號AMNH 973，后因美國自然歷史博物館害怕被戰(zhàn)爭損毀，出售給卡耐基自然歷史博物館，編號修改為CM 9380，化石包含大部分頭骨，脊椎骨，肋骨，尾椎骨，肩胛骨，肱骨，一個較為完整的骨盆，后肢包括股骨，脛骨等等，雖然它是霸王龍的正模，但卻不是首先被挖掘出來的霸王龍標本。該標本的肱骨讓科學家知道霸王龍有短小的前肢，但由于沒有發(fā)現(xiàn)指骨，霸王龍被長期重建為3個手指的形象，類似異特龍。由于沒有發(fā)現(xiàn)完整的頭骨化石，也極大的參考了異特龍的頭骨，從那時起，霸王龍被重建為直立的怪物。CM 9380體長12米，體重9.1噸。

AMNH 5027

巴納姆·布朗在蒙大拿州發(fā)現(xiàn)了一個身體部分非常完整的霸王龍標本，約有48%的完整度，143塊骨頭，完整度排第四，雖然沒有發(fā)現(xiàn)四肢化石，但身體部分幾乎完整，這個標本的頭骨非常完整，科學家意識到CM 9380的重建是錯誤的，把它拆除了，頸椎也是完整的，科學家得知霸王龍具有不同于其它食肉龍的短粗脖子。這具霸王龍化石的意義非常重大，它是霸王龍的“形象代言人”，多數(shù)復原圖都以AMNH 5027為準。體長11.7米，體重約8.5噸，現(xiàn)存于美國自然歷史博物館。

FNMH PR 2081

1990年8月由Susan和Hendrickson在南達科他州發(fā)現(xiàn)，昵稱蘇，共發(fā)現(xiàn)219塊骨頭，完整度達73%+（部分骨骼不完整，對稱完整度95%，修復后完整度79%），是目前較完整的的暴龍化石，也是體型較大的霸王龍。是霸王龍化石中較粗壯的，亦是年齡較老的。蘇的一條大腿骨134厘米，另外一條138厘米，修正之后都是140厘米(腿骨比例較短)。頭骨被壓塌陷的原化石尺寸是1.4353米，修正后枕基長為1.53米。暴龍頭骨全長1.5米，南方巨獸龍頭骨全長1.75米，枕基長1.5米，鯊齒龍頭骨全長1.67米，枕基長1.5米。

這個化石被命名為“蘇”，以紀念她的發(fā)現(xiàn)，但也發(fā)生了所有者的糾紛?！疤K”的發(fā)現(xiàn)處位于夏安河印地安保留區(qū)內，土地的擁有權屬于莫里斯·威廉斯家庭，一個蘇族印地安人家庭。在1992年，莫里斯·威廉斯宣稱具有“蘇”的擁有權，因此黑山地質研究機構支付他5,000美元。該地的夏安河蘇族部落也宣稱具有擁有權。體長12.2米(順彎12.8米），體重10噸(估值11—12噸)。

傳統(tǒng)觀念認為蘇是一只雌性，但近年研究結果表明它也有可能是雄性。

1966年由Harley Garbani和幾位業(yè)余古生物學家在蒙大拿州的加菲爾德縣發(fā)現(xiàn)?；?4塊骨頭，完整度達25%，包括：一個較完整的頭骨，2塊頸椎，7塊脊椎，4塊尾椎，5根肋骨，10根脈弧，左肩胛骨，股骨，距骨，坐骨，左脛骨，4塊跖骨和10塊腳掌部分的骨頭，是較大的纖細型霸王龍，體形比著名的蘇略小，推測其完整頭骨全長大約為1.56米。LACM 23844的牙齒是霸王龍化石里面平均較大的，而且擁有多顆相當大的牙齒。根據頭骨長度推測體長約13.2米，體重10噸以上。

BHI 3033

在1987年春季，另一位業(yè)余古生物學家史丹·薩克理森在南達科他州發(fā)現(xiàn)一個編號BHI 3033的霸王龍，昵稱斯坦。化石約有63%的完整度，190塊骨頭，是第二完整的霸王龍化石，賴森在“斯坦”上發(fā)現(xiàn)了許多非致命性的傷口，包括數(shù)根斷裂且愈合過的肋骨、一個斷裂且愈合過的頸椎、臉頰處有愈合過的傷口、頭后側有個顯目的缺口，直徑約1公吋，大約是霸王龍牙齒的大小。頭后的傷口上有個薄的骨層，顯示“斯坦”并沒因為這個傷口而死。斯坦是纖細型霸王龍，體長大概11.7米，體重8噸。存于菲爾德自然歷史博物館。

MOR 1152

又稱F-rex，F(xiàn)rank rex。2001年由Frank Stewart發(fā)現(xiàn)，地點是蒙大拿州的加菲爾德縣，化石約有8%的完整度，化石包含部分后肢，骨盆，后肋，跖骨和椎骨等等，其中腓骨切面近端~4.5cm，著名的蘇（FMNH PR 2081）大概3.7cm。根據這個比例，將是14.2米長，重量估計13.6噸。

MOR 1125

2000年由Bob Harmon在蒙大拿州的加菲爾德縣發(fā)現(xiàn)，化石也是相當?shù)耐暾?，?11快骨頭，完整度達37%，其中更是在股骨中發(fā)現(xiàn)了髓質組織，是雌性鳥類產卵需要的元素，說明這只霸王龍是雌性，也證明了獸腳類和鳥類的關系。相當?shù)挠醒芯績r值。體長大約11米長，9噸重。

MOR 008

1967年出土，發(fā)現(xiàn)者是Dr.William Macmannis，地點是蒙大拿州的加菲爾德縣，2006年才拼好頭骨，化石是一個較為完整的頭骨，約有65%的完整度，它擁有一個相當大的頭骨，復原長度165厘米（修正后160厘米），體長13.8米，體重12.4噸。保存于美國自然歷史博物館。

UCMP 118742

是一塊帶有牙齒的上頜骨，它有一塊所有霸王龍中“面積”最大的上頜骨810mm，（修復之后880mm，蘇是822mm），它才16歲，剛步入生長期，卻已非常的龐大，身長13.1米，體重12噸。

MOR 1126

又稱C-rex，地點在蒙大拿州的加菲爾德縣，負責挖掘的杰克·霍納（Jack Horner）并沒有給出具體數(shù)據，但是簡單的說MOR 1126比蘇大10%，一直沒有公布任何數(shù)據，直到2010年杰克·霍納在PLoS ONE上發(fā)表的一篇霸王龍同類相食論文，隨意抽取了一塊腳趾骨頭測量，顯示比蘇（FMNH PR2081)長、寬、粗10%左右，估計和霍納原先的估計接近，身長14.3米，體重達14噸，但是腳趾的說服力不如其它部位，只有等待更多的數(shù)據公布才能證實。此外MOR 1126有部分頭骨，脊椎骨，腳趾和肋骨。是很大的霸王龍標本。

UCMP 137538

完整的一個腳趾骨及部分后肢，同一個部位比“蘇”長17%，粗25%~33%”。目前最大個體霸王龍，長14.7米（順彎15.3米），重14.85噸，臀高5.2米。